Couleuvre vipérine

Natrix maura

Viperine Water Snake·حنش الماء

Statut de conservation :LCPréoccupation mineure
Tendance des populations :En déclin
Couleuvre vipérine (Natrix maura), Maroc

Partout où l'eau persiste au Maroc, des torrents du Rif aux dernières vasques d'un oued aux portes du Sahara, la Couleuvre vipérine n'est jamais bien loin. Totalement inoffensive, elle a pourtant l'allure et les manières d'une vipère. Acculée, elle aplatit la tête, s'enroule et siffle. Comme la plupart des serpents, elle est souvent tuée à vue, et sa ressemblance avec une vipère n'arrange rien.

La Couleuvre vipérine (Natrix maura) est un serpent aquatique de taille moyenne, au corps épais, à la queue courte et à la tête nettement plus large que le cou. Sa longueur totale reste en général inférieure à 1 m53. La taille suit un gradient latitudinal, les animaux africains devenant plus grands que les ibériques4114. Les femelles sont plus grandes que les mâles. Dans un échantillon d'animaux marocains, la longueur totale maximale atteignait environ 90 cm chez les femelles contre 54 cm chez les mâles5453.

La pupille est ronde et le bord interne de l'iris est cerclé d'un anneau clair53. La dentition est aglyphe, sans crochets à venin29.

Couleuvres vipérines (Natrix maura) : la tête vue de dessus avec ses grandes plaques, des portraits d'un adulte et d'un juvénile montrant la pupille ronde habituelle, et plusieurs individus illustrant la diversité des motifs de coloration, Maroc
Couleuvres vipérines (Natrix maura) : la tête vue de dessus avec ses grandes plaques, des portraits d'un adulte et d'un juvénile montrant la pupille ronde habituelle, et plusieurs individus illustrant la diversité des motifs de coloration.

Les écailles dorsales sont fortement carénées, sauf les rangées en contact avec les ventrales53. La couleur de fond est olive, brune ou grise, parfois rougeâtre. Le dessin dorsal se compose de taches sombres, rondes ou carrées, alternées le long de la ligne vertébrale, qui se rejoignent parfois en zigzag. Les taches latérales alternent avec les dorsales et forment souvent des ocelles au centre blanchâtre. Les écailles labiales sont claires, bordées de sombre. Le ventre, gris à jaunâtre, est taché de noir53.

Un second morphe, rayé et plus rare, appelé bilineata, ajoute au dessin dorsal deux bandes claires dorsolatérales, parfois en plus du zigzag5451.

Des individus albinos et mélaniques ont tous deux été observés dans la nature55.

Couleuvres vipérines vues de dessus : en haut, un individu en posture défensive ; en bas à gauche, un individu rougeâtre ; en bas à droite, le morphe bilineata, Maroc
Couleuvres vipérines vues de dessus : en haut, un individu en posture défensive ; en bas à gauche, un individu rougeâtre ; en bas à droite, le morphe bilineata.
Trois Couleuvres vipérines (Natrix maura) montrant l'éventail des couleurs, du brun et du vert au rouge et au jaune, Maroc
Trois Couleuvres vipérines (Natrix maura) montrant l'éventail des couleurs, du brun et du vert au rouge et au jaune.
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La Couleuvre vipérine (Natrix maura) est actuellement considérée comme monotypique, bien qu'une séparation en plusieurs taxons ait été proposée sans être tranchée. Il existe trois, et probablement quatre, grandes lignées génétiques : celles du Maroc, de la Tunisie (avec la Sardaigne) et de l'Europe, et peut-être une quatrième dans le sud de l'Espagne20. Un échantillonnage plus poussé en Afrique du Nord-Ouest a rattaché les animaux de l'embouchure de la Moulouya (est du Maroc) à ceux du centre et de l'ouest de l'Algérie plutôt qu'au reste du Maroc4. Le pays abrite donc deux lignées et non une seule.

Toutes ces lignées évoluent séparément depuis environ 5 millions d'années, et les lignées africaines occupent une position basale, ce qui suggère une origine africaine de l'espèce. Une telle divergence pourrait justifier d'élever ces lignées au rang de sous-espèces, voire d'espèces. Cela demanderait toutefois des analyses et un échantillonnage plus complets20. La Couleuvre vipérine est l'espèce sœur de tous les autres Natrix, dont elle s'est séparée au début du Miocène, il y a environ 21,5 millions d'années57.

La Couleuvre vipérine (Natrix maura) peut être confondue avec de vraies vipères, comme la Vipère de l'Atlas (Vipera monticola) et la Vipère de Maurétanie (Daboia mauritanica). On l'en distingue facilement à ses grands yeux tournés vers le haut, à pupille ronde, et aux grandes écailles de sa tête, alors que les vipères ont des yeux plus petits, à pupille verticale, et de petites écailles céphaliques29. Consultez notre guide Venimeux ou Inoffensif.

De gauche à droite : Vipère de Maurétanie (Daboia mauritanica), Couleuvre vipérine (Natrix maura), Couleuvre vipérine en posture défensive. Vipère : petites écailles sur le dessus de la tête. Couleuvre : grandes plaques, même en posture défensive, Maroc
De gauche à droite : Vipère de Maurétanie (Daboia mauritanica), Couleuvre vipérine (Natrix maura), Couleuvre vipérine en posture défensive.
Vipère : petites écailles sur le dessus de la tête. Couleuvre : grandes plaques, même en posture défensive.
Couleuvre vipérine (Natrix maura), Vipère de Maurétanie (Daboia mauritanica). Les deux portent des taches sombres sur le dos : le motif du corps ne suffit pas, il faut regarder la tête, Maroc
Couleuvre vipérine (Natrix maura) Vipère de Maurétanie (Daboia mauritanica)
Les deux portent des taches sombres sur le dos : le motif du corps ne suffit pas, il faut regarder la tête.
Couleuvre vipérine (Natrix maura), Vipère de Maurétanie (Daboia mauritanica). Couleuvre : pupille ronde et grandes plaques sur la tête. Vipère : pupille verticale et petites écailles sur la tête, Maroc
Couleuvre vipérine (Natrix maura) Vipère de Maurétanie (Daboia mauritanica)
Couleuvre : pupille ronde et grandes plaques sur la tête. Vipère : pupille verticale et petites écailles sur la tête.
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Dans les montagnes humides du nord, elle peut aussi être confondue avec la Couleuvre astreptophore (Natrix astreptophora), qui vit dans les mêmes zones. Celle-ci a les yeux rouges ou orangés, placés sur les côtés de la tête plutôt que sur le dessus, et une couleur de fond plus uniforme et plus grise19.

Les hybrides entre les deux espèces sont extrêmement rares. Trois hybrides possibles sont connus d'Andalousie, dont un confirmé génétiquement198, et aucun au Maroc.

Carte de répartition de la Couleuvre vipérine (Natrix maura) au Maroc
Répartition de Natrix maura au Maroc.À propos de cette carte

Ces cartes de répartition sont créées par Fauna Morocco. Les aires représentées sont des estimations, fondées sur les données publiées et sur nos propres observations de terrain. Elles sont mises à jour au fur et à mesure des nouvelles données. Consultez les références utilisées pour cette carte.

La Couleuvre vipérine (Natrix maura) est limitée à la Méditerranée occidentale. En Europe, elle occupe l'Espagne, le Portugal, la France, l'extrême sud-ouest de la Suisse et le nord-ouest de l'Italie. En Afrique, elle est présente au Maroc, en Algérie, en Tunisie et sur la côte libyenne53.

Au Maroc, l'espèce est présente dans la plus grande partie du pays mais manque presque partout dans les zones désertiques31. Le pays abrite 18,9 % de son aire de répartition mondiale39, et c'est l'un des serpents les plus abondants du Maroc5. Dans le nord, elle est largement répandue dans tout le Rif15. À l'est, la vallée de la Moulouya forme une vaste zone aride, trop sèche pour l'espèce sauf près de la côte méditerranéenne4. On la trouve du niveau de la mer jusqu'à 2 600 m dans le Haut Atlas5, et jusqu'à environ 2 700 m sur le Jbel Siroua32.

Au sud, c'est l'aridité du Sahara qui limite l'aire de répartition, mais des populations se maintiennent jusqu'aux portes du désert partout où l'eau est permanente. On trouve ainsi la Couleuvre vipérine le long d'oueds comme l'oued Ziz et l'oued Drâa3154, autour de petits points d'eau556 et dans des lacs salés isolés. Au sud de l'Anti-Atlas, la répartition devient discontinue et suit les petits oueds et les oasis40. La population la plus méridionale de toute l'aire de l'espèce se trouve à Assa, au Maroc954. En Algérie, une observation à la Sebkhet El Melah, à 370 km à l'intérieur du Sahara, constitue le cas le plus extrême d'une population qui se maintient dans un site humide isolé en plein désert6.

Au Maroc, la Couleuvre vipérine (Natrix maura) occupe tous les types d'eau douce, sous des climats allant de l'humide à l'aride. Dans les régions arides du pays, elle est strictement liée aux sites où l'eau est permanente, surtout les oueds et les oasis55612. Elle utilise aussi volontiers les plans d'eau artificiels que les naturels : bassins et canaux d'irrigation, fontaines, fossés, mares et retenues. Elle colonise rapidement les nouveaux sites dès que des proies adaptées s'y trouvent53. Elle fréquente même les eaux saumâtres des marais côtiers et des côtes rocheuses53. L'espèce est généraliste quant à son habitat13.

Dans le Rif, elle occupe les étages thermoméditerranéen à supraméditerranéen (de 1 à 1 500 m), y compris des secteurs très arrosés aux hivers froids15. Sa présence ne dépend que de l'eau, quels que soient la pente, la nature du sol et la végétation, et on la trouve généralement à proximité immédiate de l'eau15. Au repos, elle s'abrite sous les pierres et dans des terriers29 (obs. pers.).

Lors de nos expéditions, nous avons trouvé de nombreux individus dans des milieux très variés : oueds presque à sec en région aride, ruisseaux d'altitude à 2 600 m, terres agricoles et forêts de nombreux types. Les Couleuvres vipérines ont été observées aussi bien en eau courante qu'en eau stagnante (obs. pers.).

Habitat de la Couleuvre vipérine : cours d'eau lent près d'un village de l'Anti-Atlas occidental, avec des vasques permanentes, Maroc
Cours d'eau lent près d'un village de l'Anti-Atlas occidental, avec des vasques permanentes.
Habitat de la Couleuvre vipérine : ruisseau d'oasis près d'Agdz, bordé de lauriers-roses et de palmiers dattiers, Maroc
Ruisseau d'oasis près d'Agdz, bordé de lauriers-roses et de palmiers dattiers.
Habitat de la Couleuvre vipérine : petit ruisseau reliant des terres agricoles à un petit bois, près d'Oualidia, Maroc
Petit ruisseau reliant des terres agricoles à un petit bois, près d'Oualidia.
Habitat de la Couleuvre vipérine : habitat d'altitude dans le Haut Atlas, Maroc
Habitat d'altitude dans le Haut Atlas.
Habitat de la Couleuvre vipérine : ruisseau de montagne à la végétation dense, près de Taza, Maroc
Ruisseau de montagne à la végétation dense, près de Taza.
Habitat de la Couleuvre vipérine : pente herbeuse d'altitude au bord d'un petit ruisseau, près du Tizi n'Tichka, Maroc
Pente herbeuse d'altitude au bord d'un petit ruisseau, près du Tizi n'Tichka.

La Couleuvre vipérine partage les eaux marocaines avec la Couleuvre astreptophore (Natrix astreptophora) dans les zones de montagne humides du Rif et du Moyen Atlas. Quand l'altitude augmente, la première cède progressivement la place à la seconde15.

La Couleuvre vipérine (Natrix maura) sort d'hibernation en mars, ou en avril dans les régions plus froides, et peut être vue en train de se chauffer au soleil lors des belles journées d'hiver. L'activité culmine au printemps, avec les accouplements, puis de nouveau à l'automne, avec les éclosions1846. Pendant les fortes chaleurs de l'été, les serpents passent de longues périodes dans l'eau ou deviennent plus nocturnes2337. Dans le sud de son aire, l'espèce peut devenir presque entièrement nocturne au plus chaud de l'année59.

La biologie thermique de l'espèce est étroitement liée à son mode de vie aquatique. La température corporelle des animaux actifs varie d'environ 14 à 35 °C27284226, avec une température préférée comprise entre 24,7 et 29 °C5822. Les femelles reproductrices atteignent des températures corporelles plus élevées que les autres adultes42, sans doute pour accélérer le développement des œufs. La digestion semble exiger une température corporelle supérieure à 10 à 15 °C24. Dans l'eau, le serpent est thermoconforme, sa température corporelle s'alignant sur celle de l'eau272842.

À terre, le comportement de thermorégulation change avec les saisons. Au printemps, les serpents se chauffent à découvert pour capter le plus de chaleur solaire possible. En été, quand la température ambiante est suffisante, ils préfèrent s'abriter sous des pierres chauffées par le soleil et en absorber la chaleur42. L'exposition au soleil sert probablement aussi à accélérer la digestion24.

Les déplacements sont modestes et varient selon les saisons. En Espagne, des mâles suivis par radiopistage occupaient en moyenne des domaines vitaux de 5,8 ha en mai, pendant la période des accouplements, contre 0,7 ha en juillet. Ils parcouraient de plus grandes distances au printemps qu'en été44. Lorsque la sécheresse estivale concentre les proies dans les dernières vasques, les longs déplacements pour chasser deviennent inutiles43.

La Couleuvre vipérine (Natrix maura) se nourrit surtout de poissons et d'amphibiens capturés dans l'eau455411. La part des poissons et des amphibiens reflète les proies disponibles localement, ce qui fait de l'espèce un prédateur plutôt opportuniste53. Elle mange également des invertébrés, surtout les juvéniles, dont les vers de terre et les têtards constituent une grande partie du régime2154. Les petits mammifères et les reptiles sont pris occasionnellement3861.

Aucune étude du régime alimentaire n'a été menée au Maroc. Comme ailleurs dans son aire, celui-ci dépend probablement des proies disponibles sur place53.

L'espèce utilise deux grands modes de chasse. À l'affût, le mode le plus courant chez les grands individus, le serpent attend immobile au fond de l'eau ou parmi les débris et la végétation, et frappe les poissons qui passent. Cette technique repose surtout sur la vue, mais aussi sur le toucher, car les serpents frappent les objets qui les touchent, y compris ce qui n'est pas une proie21. Les petits individus chassent plus souvent en chasse active, en se déplaçant lentement sur le sol humide et en eau peu profonde, en dardant la langue et en se servant de leur odorat21.

La part de chaque mode varie avec la température de l'eau. L'affût domine dans une eau plus froide qu'environ 14 °C, et la chasse active dans une eau plus chaude qu'environ 20 °C3. La chasse active est donc particulièrement fréquente dans les eaux peu profondes et plus chaudes213. Plusieurs variantes ont été décrites : attirer les poissons avec la langue, guetter depuis la berge en partie suspendu au-dessus de l'eau, et grimper sur des feuilles pour capturer des rainettes36331. Les gros poissons sont ramenés à terre avant d'être avalés, et on a vu ces serpents tenir une proie aquatique hors de l'eau jusqu'à sa mort35373.

Les proies peuvent être très grandes par rapport au serpent. Les adultes avalent des proies atteignant 80 % de leur propre taille49, et la plupart des poissons (87 %) sont avalés par la tête21. Dans certaines populations, les femelles gravides continuent à s'alimenter malgré la place occupée par les œufs1649.

La pression de prédation est forte et vient surtout des oiseaux et des mammifères. Les hérons, les cigognes et les rapaces sont probablement les principaux prédateurs. Parmi les mammifères figurent la loutre, la fouine et d'autres petits carnivores, ainsi que le sanglier53. La Couleuvre de Montpellier (Malpolon monspessulanus), commune au Maroc, s'en nourrit aussi5029. La Mangouste ichneumon (Herpestes ichneumon) est également un prédateur probable dans une partie de l'aire de répartition (comm. pers.). La fréquence des queues cassées, signe de tentatives de prédation manquées, atteignait 18,7 % dans trois populations ibériques naturelles50.

Face à un danger, la Couleuvre vipérine (Natrix maura) cherche d'abord à gagner l'eau pour s'enfuir à la nage ou en plongée. Les grands individus ont tendance à fuir, tandis que certains restent immobiles au fond d'une vasque, une réaction plus fréquente chez les serpents petits, affamés ou refroidis722.

La défense caractéristique de l'espèce, à l'origine de son nom, est un mimétisme batésien des vipères. La tête s'aplatit en triangle, le corps s'enroule et se gonfle visiblement, et le serpent siffle2. Il se projette ensuite tête et avant du corps en avant vers l'agresseur, sans ouvrir la gueule ni chercher réellement à mordre29. Les morsures sont d'ailleurs extrêmement rares29 (obs. pers.). Manipulé, l'animal libère une sécrétion nauséabonde de ses glandes cloacales et régurgite souvent ses proies fraîchement capturées53. Cette sécrétion est souvent mêlée aux fèces, et le serpent agite la queue pour étaler cette pâte malodorante sur son agresseur. L'odeur est très forte et peut persister plusieurs heures, même après rinçage à l'eau (obs. pers.).

La valeur protectrice du dessin dorsal a été testée expérimentalement. Lors d'essais sur le terrain avec des leurres en pâte à modeler, les oiseaux ont attaqué 19 % des leurres portant le zigzag typique, contre 25 % des leurres témoins sans motif et 35 % des leurres rayés51. Les Couleuvres vipérines rayées, de leur côté, ont tendance à fuir plus loin lorsqu'elles sont dérangées51. Le zigzag pourrait servir à la fois de camouflage et de signal d'avertissement51.

La Couleuvre vipérine (Natrix maura) est ovipare. Les accouplements commencent dès la sortie d'hibernation, les mâles utilisant du sperme stocké pendant l'hiver47. Une seconde période d'accouplement peut avoir lieu en automne10. Des agrégations d'accouplement existent. L'une d'elles, documentée, réunissait huit animaux dont probablement une seule femelle60. Selon les populations, 70 à 100 % des femelles adultes se reproduisent chaque année, et pondent une seule fois par saison dans la nature53.

Les œufs mesurent 28 à 37 mm sur 14 à 19 mm et l'incubation dure 40 à 45 jours, si bien que les nouveau-nés apparaissent en août, avec une longueur totale de 146 à 220 mm1047. La période d'éclosion varie probablement selon l'altitude et le climat. La ponte compte de 2 à 27 œufs, 7,3 en moyenne, et augmente avec la taille de la femelle53. Les mâles sont matures à deux ou trois ans et à 220 à 250 mm du museau au cloaque, les femelles à quatre à six ans et à 312 à 350 mm17.

Le rythme de croissance, et donc la taille à un âge donné, dépend probablement de la durée de la saison d'alimentation17. Le plus vieil individu sauvage connu, âgé par squelettochronologie, avait 22 ans17. La croissance ralentit vers 19 ans, environ un an plus tôt chez les mâles que chez les femelles17.

À l'échelle mondiale, la Couleuvre vipérine (Natrix maura) est classée en Préoccupation mineure par l'UICN, avec une population en déclin, en raison de sa vaste répartition et de ses effectifs présumés importants. L'évaluation de 2009 la décrivait comme extrêmement commune, mais peut-être en déclin local dans certaines régions d'Afrique du Nord34. Elle figure aussi en Préoccupation mineure sur la liste rouge régionale proposée pour le Maroc, qui ne relevait aucune menace pour l'espèce dans le pays39. Le déclin documenté concerne surtout l'Europe : les effectifs ont chuté de 55 % dans le sud de la France entre 1980 et 2018, alors que la tendance était stable en Espagne. Aucune de ces données ne concerne le Maroc52.

Bien que l'espèce ne soit pas considérée comme menacée, plusieurs facteurs peuvent affecter ses populations au Maroc :

  • La pollution des eaux, qui agit surtout par la disparition des poissons dont l'espèce se nourrit3440.
  • La persécution directe et volontaire par des personnes qui la prennent pour une vipère, alors qu'elle est totalement inoffensive405325.
  • La mortalité routière, probablement importante au Maroc comme en Catalogne, où les Couleuvres vipérines représentaient 18 % des serpents trouvés morts sur les routes30.
  • L'accumulation de polluants d'origine humaine par l'intermédiaire de ses proies, comme on peut l'attendre chez un prédateur aquatique à longue durée de vie (plusieurs pesticides et autres polluants ont été détectés chez des animaux ibériques)48.
  • Les sécheresses prolongées et l'assèchement des oueds par le pompage de l'eau, qui pourraient entraîner des extinctions locales dans le sud du Maroc5340.
  • La noyade ou la mort de faim dans des ouvrages de stockage d'eau où elle peut entrer mais d'où elle ne peut pas ressortir, comme les grands bassins bâchés de plastique et les citernes à parois verticales29.
Surpâturage et pollution de l'eau dégradant l'habitat de la Couleuvre vipérine (Natrix maura), Maroc
Surpâturage et pollution de l'eau, deux menaces répandues au Maroc qui dégradent l'habitat de l'espèce.
Couleuvre vipérine retrouvée tuée à coups de pierres, Maroc
Couleuvre vipérine retrouvée tuée à coups de pierres.

Cartes

  • Bons, J., & Geniez, P. (1996). Amphibiens et reptiles du Maroc (Sahara Occidental compris). Atlas biogéographique. Asociación Herpetológica Española.
  • Martínez del Mármol, G., Harris, D. J., Geniez, P., de Pous, P., & Salvi, D. (2019). Amphibians and Reptiles of Morocco. Frankfurt Contributions to Natural History, 74. Edition Chimaira.
  1. Alarcos, G., Flechoso, F., Codesal, R., & Lizana, M. (2012). Comportamiento trepador de Natrix maura para capturar un ejemplar adulto de Hyla arborea. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 23(2), 43–45. — via Santos et al. (2024)53.
  2. Aubret, F., & Mangin, A. (2014). The snake hiss: Potential acoustic mimicry in a viper-colubrid complex. Biological Journal of the Linnean Society, 113(4), 1107–1114. https://doi.org/10.1111/bij.12374 — via Santos et al. (2024)53.
  3. Aubret, F., Tort, M., & Sarraude, T. (2015). Evolution of alternative foraging tactics driven by water temperature and physiological constraints in an amphibious snake. Biological Journal of the Linnean Society, 115(2), 411–422.
  4. Barata, M., Harris, D. J., & Castilho, R. (2008). Comparative phylogeography of northwest African Natrix maura (Serpentes: Colubridae) inferred from mtDNA sequences. African Zoology, 43(1), 1–7. https://doi.org/10.1080/15627020.2008.11407400
  5. Bons, J., & Geniez, P. (1996). Amphibiens et reptiles du Maroc (Sahara Occidental compris). Atlas biogéographique. Asociación Herpetológica Española.
  6. Bouam, I., Chedad, A., & Sadine, S. E. (2024). Swimming in the Sahara: A new locality record and range extension of Natrix maura (Linnaeus, 1758) (Squamata, Colubridae) from central Algeria. Arxius de Miscel·lània Zoològica, 22, 129–142. https://doi.org/10.32800/amz.2024.22.0129 — via Santos et al. (2024)53.
  7. Braña, F. (1998). Natrix maura. In A. Salvador (Coord.) & M. A. Ramos et al. (Eds.), Fauna Ibérica, vol. 10, Reptiles (pp. 440–454). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. — via Santos (2015)43.
  8. Criado-Flórez, A., González de la Vega, J. P., Martínez del Marmol, G., & Fritz, U. (2025). A genetically confirmed hybrid between Natrix astreptophora and N. maura, two deeply divergent and ancient snake species. Herpetozoa, 38, 21–24. https://doi.org/10.3897/herpetozoa.38.e140551
  9. de Lepiney, J., & Nemeth, F. (1945-47). Notes zoologiques marocaines. Bulletin de la Société des Sciences Naturelles et Physiques du Maroc, 25–27, 227–233. — via Santos et al. (2024)53.
  10. Duguy, R., & Saint-Girons, H. (1966). Cycle annuel d'activité et reproduction de la couleuvre vipérine Natrix maura (L.), d'après les notes manuscrites de Rollinat et des observations personnelles. La Terre et la Vie, 4, 423–457. https://doi.org/10.3406/revec.1966.4474 — via Santos et al. (2024)53.
  11. Escoriza, D. (2018). Patterns of occurrence of semi-aquatic reptiles in highly invaded Mediterranean rivers. NeoBiota, 38, 23–35. https://doi.org/10.3897/neobiota.38.23940
  12. Escoriza, D., & Ben Hassine, J. (2017). Niche separation among north-west African semi-aquatic reptiles. Hydrobiologia, 797, 47–56. https://doi.org/10.1007/s10750-017-3157-8
  13. Escoriza, D., & Pascual, G. (2021). Habitat occupancy by semi-aquatic reptiles on an aridity gradient in the western Mediterranean. River Research and Applications, 37(9), 1233–1242.
  14. Fahd, S. (2001). Biogéographie, morphologie et écologie des ophidiens du Rif (Nord du Maroc) [Thèse de doctorat d'État]. Université Abdelmalek Essaâdi, Tétouan. — via Santos et al. (2024)53.
  15. Fahd, S., & Pleguezuelos, J. M. (2001). Los reptiles del Rif (Norte de Marruecos), II: Anfisbenios y ofidios. Comentarios sobre la biogeografía del grupo. Revista Española de Herpetología, 15, 13–36.
  16. Feriche, M., & Pleguezuelos, J. M. (1999). Características de la reproducción de la culebra viperina, Natrix maura (Linnaeus, 1758), en la Depresión de Granada (sureste ibérico). Revista Española de Herpetología, 13, 37–48. — via Santos et al. (2024)53.
  17. Filippakopoulou, A., Santos, X., Feriche, M., Pleguezuelos, J. M., & Llorente, G. A. (2014). Effect of prey availability on growth-rate trajectories of an aquatic predator, the viperine snake Natrix maura. Basic and Applied Herpetology, 28, 35–50. https://doi.org/10.11160/bah.14001
  18. Galán, P. (1988). Segregación ecológica en una comunidad de ofidios. Doñana, Acta Vertebrata, 15, 59–78. — via Santos et al. (2024)53.
  19. González de la Vega, J. P., Barnestein, J. A. M., Martínez del Marmol, G., & Mebert, K. (2021). Hybridization between Natrix astreptophora and Natrix maura: Potential cases from Andalusia, Spain. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 32(2), 115–123.
  20. Guicking, D., Joger, U., & Wink, M. (2008). Molecular phylogeography of the viperine snake Natrix maura (Serpentes: Colubridae): Evidence for strong intraspecific differentiation. Organisms Diversity & Evolution, 8(2), 130–145. https://doi.org/10.1016/j.ode.2007.05.001
  21. Hailey, A., & Davies, P. M. C. (1986a). Diet and foraging behaviour of Natrix maura. Herpetological Journal, 1, 53–61.
  22. Hailey, A., & Davies, P. M. C. (1986b). Effects of size, sex, temperature and condition on activity metabolism and defence behaviour of the viperine snake, Natrix maura. Journal of Zoology, 208(4), 541–558. — via Santos et al. (2024)53; Santos et al. (2018)51.
  23. Hailey, A., & Davies, P. M. C. (1986c). Lifestyle, latitude and activity metabolism of natricine snakes. Journal of Zoology, 209(4), 461–476. — via Santos et al. (2024)53.
  24. Hailey, A., & Davies, P. M. C. (1987a). Digestion, specific dynamic action, and ecological energetics of Natrix maura. Herpetological Journal, 1, 159–166.
  25. Hailey, A., & Davies, P. M. C. (1987b). Growth, movement and population dynamics of Natrix maura in a drying river. Herpetological Journal, 1, 185–194.
  26. Hailey, A., & Davies, P. M. C. (1987c). Activity and thermoregulation of the snake Natrix maura. 1. R and K thermoregulation. Journal of Zoology, 213, 71–80. — via Santos et al. (2024)53.
  27. Hailey, A., Davies, P. M. C., & Pulford, E. (1982). Lifestyle and thermal ecology of natricine snakes. British Journal of Herpetology, 6, 261–268. — via Santos et al. (2024)53.
  28. Jaén, M. J., & Pérez-Mellado, V. (1989). Temperaturas corporales y ritmos de actividad en una población de Natrix maura (L.) del Sistema Central. Doñana, Acta Vertebrata, 16, 203–217. — via Santos et al. (2024)53.
  29. León Vigara, R. (2013). Natrix maura (Linnaeus, 1758). In G. Martínez, R. León, O. Jiménez-Robles, J. P. González de la Vega, V. Gabari, B. Rebollo, A. Sánchez-Tójar, J. R. Fernández-Cardenete & J. Gállego (Eds.), Moroccoherps. Anfibios y reptiles de Marruecos y Sahara Occidental. Version 16/06/2013.
  30. Llorente, G. A., Garriga, N., Montori, A., Richter-Boix, A., & Santos, X. (2005). Incidència de les carreteres sobre els amfibis i rèptils de Catalunya. Departament de Política Territorial i Obres Públiques, Generalitat de Catalunya. — via Santos et al. (2024)53.
  31. Martínez del Mármol, G., Harris, D. J., Geniez, P., de Pous, P., & Salvi, D. (2019). Amphibians and reptiles of Morocco. Edition Chimaira. — via Pleguezuelos et al. (2025)40; Santos et al. (2024)53.
  32. Martínez-Freiría, F. et al. (2017). Contribution to the knowledge on the reptile fauna of Jebel Sirwa (Morocco), with some insights into the conservation status of Vipera latastei-monticola. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 28(1), 103–108.
  33. Martorell, E. (1990). Natrix maura: ¿Posibilidad de aprendizaje? Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 1, 24. — via Santos et al. (2024)53.
  34. Mateo Miras, J. A., Cheylan, M., Saïd Nouira, M., Joger, U., Sá-Sousa, P., Pérez-Mellado, V., Schmidt, B., Meyer, A., Sindaco, R., Romano, A., & Martínez-Solano, I. (2009). Natrix maura. The IUCN Red List of Threatened Species 2009: e.T61538A12510365. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T61538A12510365.en Accessed on 19 August 2026.
  35. Meijide, M., & Salas, R. (1989). Observaciones sobre el comportamiento depredativo de algunos colúbridos ibéricos en estado salvaje. Doñana, Acta Vertebrata, 16, 329–332. — via Santos et al. (2024)53.
  36. Naulleau, G. (1964). Premières observations sur le comportement de chasse et de capture chez les vipères et les couleuvres. La Terre et la Vie, 1, 54–76. — via Santos et al. (2024)53.
  37. Pleguezuelos, J. M., & Feriche, M. (2003). Anfibios y reptiles. Los Libros de la Estrella nº 18, Guías de la Naturaleza. Diputación de Granada. — via Santos et al. (2024)53.
  38. Pleguezuelos, J. M., & Moreno, M. (1989). Alimentación primaveral de Natrix maura (Linné, 1758) (Ophidia, Colubridae) en el SE de la Península Ibérica. Revista Española de Herpetología, 3, 221–236. — via Santos et al. (2024)53.
  39. Pleguezuelos, J. M., Brito, J. C., Fahd, S., Feriche, M., Mateo, J. A., Moreno-Rueda, G., Reques, R., & Santos, X. (2010). Setting conservation priorities for the Moroccan herpetofauna: The utility of regional red lists. Oryx, 44(4), 501–508. https://doi.org/10.1017/S0030605310000992
  40. Pleguezuelos, J.M., Santos, X., Carretero, M., Crochet, P.-A., Halpern, B., Martínez-Freiría, F., Mebert, K., Speybroeck, J., Bauer, A.M., Kalboussi, M., Bouazza, A., Martínez del Mármol, G. & Ouni, R. (2025). Natrix maura. The IUCN Red List of Threatened Species 2025: e.T61538A137854248. . Accessed on 21 September 2026.
  41. Saint Girons, H. (1956). Les serpents du Maroc. Variétés Scientifiques de la Société des Sciences Naturelles et Physiques du Maroc, 8, 1–29. — via Santos et al. (2024)53.
  42. Santos, X. (2000). Ecología de la culebra viperina, Natrix maura (Linnaeus, 1758), en el Delta del Ebro [Tesis doctoral]. Universitat de Barcelona. — via Santos et al. (2024)53.
  43. Santos, X. (2015). Culebra viperina – Natrix maura. In A. Salvador & A. Marco (Eds.), Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales. http://www.vertebradosibericos.org/ Accessed on 19 August 2026.
  44. Santos, X., & Llorente, G. A. (1997). Actividad de Natrix maura en el Delta del Ebro, analizada mediante técnicas de telemetría. Revista Española de Herpetología, 11, 63–70. — via Santos et al. (2024)53.
  45. Santos, X., & Llorente, G. A. (1998). Sexual and size-related differences in the diet of the snake Natrix maura from the Ebro Delta, Spain. Herpetological Journal, 8, 161–165.
  46. Santos, X., & Llorente, G. A. (2001a). Actividad estacional y diaria en una población de culebra viperina, Natrix maura, del Delta del Ebro. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 12, 22–24. — via Santos et al. (2024)53.
  47. Santos, X., & Llorente, G. A. (2001b). Seasonal variation in reproductive traits of the oviparous water snake, Natrix maura, in the Ebro Delta of northeastern Spain. Journal of Herpetology, 35(4), 653–660. — via Santos et al. (2024)53.
  48. Santos, X., Pastor, D., Llorente, G. A., & Albaigés, J. (1999). Organochlorine levels in viperine snake Natrix maura carcasses from the Ebro Delta (NE Spain): Sexual and size-related differences. Chemosphere, 39, 2641–2650. — via Santos et al. (2024)53.
  49. Santos, X., Vilardebó, E., Casals, F., Llorente, G. A., Vinyoles, D., & de Sostoa, A. (2006). Wide food availability favours intraspecific trophic segregation in predators: The case of a water snake in a Mediterranean river. Animal Biology, 56(3), 299–309. — via Santos et al. (2024)53.
  50. Santos, X., Feriche, M., León, R., Filippakopoulou, A., Vidal-García, M., Llorente, G. A., & Pleguezuelos, J. M. (2011). Tail breakage frequency as an indicator of predation risk for the aquatic snake Natrix maura. Amphibia-Reptilia, 32(3), 375–383. https://doi.org/10.1163/017353711X587264
  51. Santos, X., Azor, J. S., Cortés, S., Rodríguez, E., Larios, J., & Pleguezuelos, J. M. (2018). Ecological significance of dorsal polymorphism in a Batesian mimic snake. Current Zoology, 64(6), 745–753. https://doi.org/10.1093/cz/zox058
  52. Santos, X., Pleguezuelos, J. M., Chergui, B., Geniez, P., & Cheylan, M. (2022). Citizen-science data shows long-term decline of snakes in southwestern Europe. Biodiversity and Conservation, 31, 1609–1625. https://doi.org/10.1007/s10531-022-02415-8
  53. Santos, X., Pleguezuelos, J. M., & Mebert, K. (2024). Viperine snake Natrix maura (Linnaeus, 1758). In J. C. M. Murphy (Ed.), Aquatic snakes, diversity and natural history (pp. 456–463). JCM Natural History with Herpetological Conservation International. Updated June 2025.
  54. Schätti, B. (1982). Bemerkungen zur Ökologie, Verbreitung und intraspezifischen Variation der Vipernatter, Natrix maura (Linné, 1758) (Reptilia, Serpentes). Revue Suisse de Zoologie, 89(2), 521–542. https://doi.org/10.5962/bhl.part.82458
  55. Schätti, B. (1999). Natrix maura (Linnaeus, 1758), Vipernatter. In W. Böhme (Ed.), Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Band 3/IIA: Schlangen II (pp. 483–503). Aula-Verlag. — via Santos et al. (2024)53.
  56. Schleich, H. H., Kästle, W., & Kabisch, K. (1996). Amphibians and reptiles of North Africa. Koeltz Scientific Books.
  57. Schöneberg, Y. et al. (2023). Genomics reveals broad hybridization in deeply divergent Palearctic grass and water snakes (Natrix spp.). Molecular Phylogenetics and Evolution, 184, 107787. — via Criado-Flórez et al. (2025)8.
  58. Spellerberg, I. F. (1977). Reptile body temperatures. 2. Examples of reptile voluntary temperature levels. The Herptile, 2, 20–37. — via Santos et al. (2024)53.
  59. Speybroeck, J., Beukema, W., Bok, B., & Van Der Voort, J. (2016). Field guide to the amphibians and reptiles of Britain and Europe. Bloomsbury. — via Pleguezuelos et al. (2025)40.
  60. Torres-Porras, J. (2008). Apareamiento grupal de la culebra viperina (Natrix maura). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 19, 37. — via Santos et al. (2024)53.
  61. Vericad, J. R., & Escarré, A. (1976). Datos de alimentación de ofidios en el Levante sur ibérico. Mediterránea, 1, 3–32. — via Santos et al. (2024)53.

Comment citer

Ruffieux, C., & Vuillemin, R. (2026). Couleuvre vipérine (Natrix maura). Dans : Castella, C., Iallaten, H., Ruffieux, C., & Vuillemin, R. (éds.), Fauna Morocco. The Free Encyclopedia: Reptiles & Amphibians of Morocco. Disponible sur https://fauna-morocco.org/fr/encyclopedia/serpentes/colubridae/natrix/natrix-maura.html (consulté le 24 octobre 2026).

Publié

24 octobre 2026

Mis à jour

24 octobre 2026

Auteurs

Colin Ruffieux
Rayane Vuillemin

Relecteurs

Haytam Iallaten
Mohamed Taha Aissaoui

Photographie

Rayane Vuillemin

Méthodologie

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