Échide à ventre blanc

Echis leucogaster

White-bellied Carpet Viper·أفعى الأهرام

Statut de conservation :LC(mondial)·VU(Maroc)
Tendance des populations :Inconnu
Échide à ventre blanc (Echis leucogaster), Maroc

Autrefois considérée comme l'un des serpents les plus rares du Maroc, l'Échide à ventre blanc (Echis leucogaster) est un habitant discret des plaines rocheuses, des oasis et des lits d'oueds du sud du pays.

Menacée, elle adopte un comportement rare chez les serpents : au lieu de siffler, elle s'enroule en boucles serrées et frotte ses écailles latérales carénées les unes contre les autres, produisant une stridulation sèche et râpeuse. C'est ce bruit qui vaut à ces vipères leur nom anglais de saw-scaled vipers, soit « vipères à écailles en dents de scie ».

Espèce sahélienne en limite nord de son aire, elle subsiste le long de la vallée du Drâa, potentiellement isolée du reste de ses congénères qui habitent le Sahel. Elle est un témoin d'un passé plus vert, lorsque le Sahara était couvert de savanes et que la vie sahélienne remontait bien plus au nord qu'aujourd'hui.

L'Échide à ventre blanc (Echis leucogaster) est un serpent de petite à moyenne taille. Au Maroc, les individus mesurés vont de 20 cm chez les juvéniles à 60 cm chez les adultes322, et restent élancés pour un vipéridé25. L'espèce peut exceptionnellement atteindre 83 à 87 cm338. La tête est en forme de poire, à peine aplatie et nettement détachée d'un cou fin. Les yeux sont grands et proéminents, à pupille verticale et, chez les individus marocains, un iris orange vif1121.

Comme chez toutes les vipères, la dentition est solénoglyphe : une paire de longs crochets creux et articulés, à l'avant de la mâchoire supérieure, inocule le venin25. Le dessus de la tête ne porte que de petites écailles. Chaque écaille dorsale est fortement carénée, et sur les flancs les carènes sont dentelées plutôt que lisses. L'animal frotte ces écailles latérales obliques et fortement carénées les unes contre les autres pour produire la stridulation qui vaut aux échides leur nom anglais de saw-scaled vipers (« vipères à écailles en dents de scie »)11.

Le patron dorsal est fait de taches transversales pâles, blanchâtres, alternant avec d'autres plus sombres, brunes ou grises. La couleur de fond va du beige à l'orange et s'éclaircit sur les flancs jusqu'à devenir presque blanche sur le ventre. La teinte varie selon la population et le substrat, des individus d'un brun jaunâtre typiques du Maroc aux individus gris ou rougeâtres d'autres régions25. Le ventre est uniforme et sans marques, blanc à ivoire2125. La variation au sein d'une même localité peut être considérable : des individus trouvés la même nuit différaient nettement les uns des autres, tant par leur coloration que par le contraste de leurs marques (obs. pers.)25.

Échide à ventre blanc (Echis leucogaster) vue de dessus, Maroc.
Différentes Échides à ventre blanc (Echis leucogaster) vues de dessus, illustrant la diversité de coloration de l'espèce au Maroc.
Deux Échides à ventre blanc (Echis leucogaster), Maroc.
Deux Échides à ventre blanc (Echis leucogaster) différentes.
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Le statut taxinomique de l'Échide à ventre blanc (Echis leucogaster) a toujours prêté à controverse.

Roman a décrit ce serpent en 1972 comme une sous-espèce d'Echis carinatus, puis l'a lui-même élevé au rang d'espèce trois ans plus tard32.

Elle appartient au groupe d'Echis pyramidum, dont elle est très proche, et la morphologie n'aide en rien : le ventre blanc qui donne son nom à l'Échide à ventre blanc (E. leucogaster) se retrouve aussi chez les E. pyramidum d'Égypte et du Kenya. Plusieurs auteurs la traitent donc comme Echis pyramidum leucogaster13413.

La phylogénie du genre la situe au sein du complexe Echis pyramidum, comme une lignée évoluant de façon indépendante dont le statut d'espèce reste à confirmer29.

En pratique, les sources divergent : la Reptile Database et la Liste rouge de l'UICN maintiennent Echis leucogaster comme espèce à part entière, et des travaux de modélisation récents emploient ce nom427. D'autres conservent Echis pyramidum et traitent leucogaster comme une sous-espèce25. Une étude mitochondriale de 2025 portant sur le genre a retrouvé le complexe Echis pyramidum comme paraphylétique (c'est-à-dire qu'il ne réunit pas tous les descendants d'un même ancêtre), avec jusqu'à quatre lignées candidates. La taxinomie interne du complexe, et avec elle le statut de leucogaster, reste donc non résolue. Les auteurs soulignent que les seules données mitochondriales ne peuvent trancher, et que des données nucléaires ou génomiques restent nécessaires20.

L'Échide à ventre blanc peut être confondue avec la Couleuvre mangeuse d'œufs du Sahel (Dasypeltis sahelensis), mais les deux se distinguent aisément par la taille de la tête rapportée à la circonférence du corps. L'échide a une tête nettement plus large que le cou et couverte de petites écailles. La couleuvre mangeuse d'œufs a une très petite tête, à peine plus large que le cou et couverte de grandes écailles. L'échide porte presque toujours une tache blanchâtre sur la tête, absente chez la couleuvre mangeuse d'œufs. Leurs aires ne se recouvrent pas au Maroc : l'échide se rencontre près du bassin du Drâa, tandis que la couleuvre mangeuse d'œufs ne descend pas au sud de Guelmim.

Couleuvre mangeuse d'œufs du Sahel et Échide à ventre blanc côte à côte, Maroc.
Comparaison entre une Couleuvre mangeuse d'œufs du Sahel (Dasypeltis sahelensis), en haut à gauche et tout en bas, et une Échide à ventre blanc (Echis leucogaster), en haut à droite et au centre.
Échide à ventre blanc et Couleuvre mangeuse d'œufs du Sahel en posture défensive, Maroc.
Comparaison entre une Échide à ventre blanc (Echis leucogaster), en bas, et une Couleuvre mangeuse d'œufs du Sahel (Dasypeltis sahelensis), au centre puis en haut, en posture défensive.
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Carte de répartition de l'Échide à ventre blanc (Echis leucogaster) au Maroc
Répartition de Echis leucogaster au Maroc.À propos de cette carte

Ces cartes de répartition sont créées par Fauna Morocco. Les aires représentées sont des estimations, fondées sur les données publiées et sur nos propres observations de terrain. Elles sont mises à jour au fur et à mesure des nouvelles données.

L'Échide à ventre blanc est avant tout une espèce sahélienne, présente de façon plus ou moins continue de la Mauritanie et du Sénégal jusqu'au Tchad, avec des populations relictuelles, apparemment isolées, le long de la bordure sud de l'Atlas au Maroc, en Tunisie et en Algérie, et peut-être une seule localité à la frontière ouest de la Libye4238. Une autre population de ce type occupe le Hoggar algérien3. Savoir si la disjonction septentrionale traduit un réel isolement ou un simple effet d'échantillonnage inégal fait débat depuis les années 1990 et n'est toujours pas tranché117. L'aire d'altitude évaluée va de 100 à 1 000 m42, et le spécimen marocain le plus septentrional a été trouvé à 1 059 m11.

Au Maroc, les connaissances restent lacunaires, et les observations se sont longtemps accumulées au compte-gouttes. Jusqu'en 1999, l'espèce n'était connue que de deux localités toutes proches, à l'ouest d'Assa, où elle fut découverte pour la première fois en 196356. Sur cette base, on la disait l'un des reptiles les plus rares du Maroc. Deux autres localités furent ensuite trouvées près de Ouarzazate et de Tiglit2418, et un spécimen de la région du Zemmour, dans l'extrême sud, suggéra un pont vers les populations mauritaniennes de l'Adrar3. En 2004, dix mentions en tout seulement attestaient l'espèce au nord du tropique du Cancer3.

Les mentions se firent ensuite plus fréquentes. En 2009, un animal mort sur la route fut récolté à 10 km au sud-ouest d'Agdz, à 1 059 m sur un plateau pierreux et dénudé. Il reste la mention la plus septentrionale connue11. Cinq autres animaux furent signalés cette année-là2, un à Tata suivit en 201226, et deux près d'Assa en 201722. La mention marocaine la plus occidentale se situe à une cinquantaine de kilomètres de l'Atlantique, au nord du Jbel Ouarkziz21.

Des études génétiques ont montré que les animaux du Maroc et de Mauritanie restent très proches, ce qui suggère une continuité encore présente, ou rompue très récemment seulement11.

Les modèles de niche prévoient une bande largement continue le long de la bordure occidentale du Sahara117. Les populations isolées du Zemmour occupent un terrain en grande partie défavorable et paraissent réellement relictuelles8.

Il est donc tout à fait possible que l'espèce occupe la majeure partie de la zone frontalière maroco-algérienne, en suivant le Drâa. Le travail de terrain récent va dans ce sens : nous-mêmes et d'autres herpétologues avons trouvé ces vipères dans de nouvelles localités le long du Drâa, comblant peu à peu les lacunes (comm. pers.)25.

La gamme des habitats connus s'est élargie à chaque nouvelle mention. Les premiers comptes rendus plaçaient l'espèce sur des versants pierreux615. Depuis, on l'a trouvée sur sol sec et rocheux2211, mais aussi dans les fonds humides et végétalisés des cours d'eau et dans les terres cultivées plantées d'acacias (Acacia tortilis)263, et même entre les cultures d'une oasis26. À Assa, les animaux vivent dans un lit de rivière asséché à végétation clairsemée22. Ces lits d'oueds secs conservent une forte humidité et, avec elle, de fortes densités de scorpions, l'une des proies de la vipère (voir Régime alimentaire)25. Le même lien avec les oasis et les canaux d'irrigation s'observe dans le sud de la Mauritanie25.

Les animaux des oueds asséchés semblent exploiter les profondes fissures de l'argile durcie par le soleil21, qui servent probablement de refuges là où rien d'autre n'est disponible. L'espèce exploite aussi les constructions humaines : un individu a été observé longeant un mur3. Lors de nos expéditions, nous avons trouvé des vipères s'abritant dans des tas de pierres artificiels, où les densités peuvent être très élevées. Une nuit favorable, nous en avons compté environ sept en quinze minutes (obs. pers.).

La façon dont l'espèce partage l'espace avec les autres vipères n'a pas été étudiée. Une hypothèse veut que l'Échide à ventre blanc occupe les fonds d'oueds humides et buissonnants, tandis que la Vipère à cornes du Sahara (Cerastes cerastes) tient le désert rocheux et les sols de roche et de sable, où les gerbilles sont plus abondantes, les deux ayant longtemps paru ne se rencontrer que dans les oasis et sur les marges des oueds2527. Savoir si cela reflète une compétition, une spécialisation des proies ou simplement des besoins d'humidité différents reste à déterminer22. Nos propres observations nuancent ce schéma : nous avons trouvé l'Échide à ventre blanc et la Vipère à cornes du Sahara dans le même habitat en plusieurs localités, et observé les deux espèces à quelques minutes d'intervalle, ce qui indique une syntopie probable (obs. pers.).

Habitat de l'Échide à ventre blanc près d'Assa, oued Drâa, Maroc.
Habitat près d'Assa, dans le lit asséché de l'oued Drâa : plaine argileuse et sableuse, entre buissons, tamaris et acacias.
Échide à ventre blanc en habitat rocheux, vallée du Drâa, Maroc.
Échide à ventre blanc (Echis leucogaster) dans un habitat plus rocheux et moins végétalisé, dans la vallée du Drâa.

L'Échide à ventre blanc est essentiellement terrestre et nocturne, se déplaçant lentement au sol, où elle chasse également38. Toutes les observations marocaines à heure connue ont lieu la nuit ou juste avant311262221, même si une activité diurne a été signalée pendant les mois les plus froids2.

Les mentions marocaines datées s'étalent d'avril à novembre31911262221, mais cette répartition reflète les périodes de visite des herpétologues et ne doit pas se lire comme une courbe d'activité. Trois animaux ont été notés début mars à une température ambiante d'environ 13 °C, la plus basse à laquelle l'espèce a été trouvée active au Maroc (obs. pers.).

Sur le plan du tempérament, les premières descriptions insistent sur l'irritabilité et la vitesse de frappe, dépeignant les échides comme des serpents peu intimidants qui frappent volontiers16. Les observateurs qui ont manipulé des animaux marocains les décrivent au contraire comme calmes et fuyants, ne devenant défensifs qu'une fois dérangés, et globalement discrets et insaisissables2625. Cela rejoint notre propre expérience : sur les nombreux animaux rencontrés, tous étaient craintifs et prompts à fuir, ne frappant que lorsqu'ils étaient acculés (obs. pers.).

Une grande partie de la biologie de l'espèce reste inconnue : rien n'est documenté sur sa biologie thermique, son domaine vital, ses déplacements saisonniers ou sa capacité de dispersion7. Aucun cas de prédation sur une échide, quelle qu'elle soit, ne semble avoir été publié. Les prédateurs ne peuvent donc être déduits que de la faune sympatrique, au premier chef le Varan du désert (Varanus griseus), ophiophage avéré, ainsi que le Circaète Jean-le-Blanc (Circaetus gallicus), le Faucon crécerelle (Falco tinnunculus) et le Corbeau brun (Corvus ruficollis), tous connus pour s'attaquer à de petites vipères3630.

L'Échide à ventre blanc chasse la nuit et consomme surtout des rongeurs, des lézards et des arthropodes381137. Les mammifères représentent à eux seuls jusqu'au tiers des proies, et les arthropodes plus de la moitié, les scorpions comptant pour 15 % des proies4. Les mille-pattes en forment aussi une large part37. Reptiles et amphibiens réunis atteignent environ 7 %4. Aucun lien net entre l'âge et le type de proie n'a été trouvé, et le venin paraît spécifiquement adapté à la maîtrise des scorpions4.

L'unique donnée alimentaire marocaine confirme ce schéma : des restes d'un scorpion (Scorpio sp.) ont été retrouvés dans l'estomac d'un animal mort sur la route11. En cherchant l'espèce sur le terrain, nous avons aussi noté à proximité des proies potentielles, comme le Gecko d'Algérie (Tropiocolotes algericus) et des sténodactyles (Stenodactylus sp.) (obs. pers.).

L'Échide carénée (Echis carinatus), espèce proche, a été observée en train de chasser des scorpions. Les observations en captivité rapportent que la vipère frappe le scorpion puis le relâche aussitôt, lui porte une ou deux morsures supplémentaires à 3 à 40 minutes d'intervalle, et ne se nourrit qu'une fois la proie totalement immobile, en moyenne 43 minutes après la première morsure. Même à forte dose de venin, les scorpions mettaient de 43 à 64 minutes à mourir : les proies arthropodes doivent donc parfois être suivies un certain temps après l'envenimation4.

L'Échide à ventre blanc compte d'abord sur son camouflage contre le substrat, et la posture d'affût sous la végétation sert autant la défense que la chasse. Quand une menace se rapproche, le serpent adopte la posture d'intimidation typique du genre : il s'enroule en boucles serrées disposées en fer-à-cheval et fait jouer ses écailles carénées les unes contre les autres, si bien que les carènes dentelées de ses flancs produisent une forte stridulation d'avertissement, parfois accompagnée d'une gueule légèrement entrouverte. Il s'agit d'une vraie stridulation, non d'un sifflement (obs. pers.)38311. Si l'intimidation échoue, le serpent frappe fort et à répétition (obs. pers.)1125. Aucune phase de morsure sèche n'a été décrite pour l'espèce, et aucune n'est supposée ici.

Ce mécanisme de défense est assez efficace pour avoir été imité : la Couleuvre mangeuse d'œufs du Sahel (Dasypeltis sahelensis), inoffensive et présente elle aussi au Maroc, a acquis indépendamment des carènes latérales dentelées et reproduit à la fois la stridulation et la posture enroulée de l'échide25.

L'Échide à ventre blanc est l'une des cinq échides africaines classées par l'Organisation mondiale de la santé en Catégorie 1, la classe réservée aux serpents dont les morsures causent le plus de morts et d'invalidités17. Le genre tue probablement plus de personnes que tout autre, représentant l'essentiel des quelque 20 000 décès annuels par morsure de serpent en Afrique, avec une mortalité non traitée estimée de 7 à 15 %9104039. Cette espèce en particulier est la première cause de décès par morsure au Mali et parmi les premières au Burkina Faso41.

Le tableau clinique est dominé par les saignements. L'œdème local est important, et le sang perd sa capacité à coaguler, si bien que des saignements spontanés apparaissent aux gencives, au tube digestif, aux voies urinaires et à toute plaie ou site d'injection. Les cas graves ajoutent une nécrose des tissus autour de la morsure, des cloques et un collapsus circulatoire1617.

Des morsures surviennent bien au Maroc. Deux cas ont été rapportés à Aouinet Lahna et alentour : dans le premier, un jeune homme a raconté que sa mère était morte d'une morsure non soignée. Dans le second, un homme est tombé gravement malade et n'a survécu qu'après plusieurs injections3. Un troisième cas marocain, sans conséquence grave, est aussi documenté26. L'espèce fréquente les oasis très visitées et leurs abords26.

Le vrai problème est la prise en charge après morsure. Aucun antivenin spécifique de cette vipère n'est produit ni disponible au Maroc3, et l’on ignore si des produits élaborés à partir d'animaux mauritaniens fonctionneraient sur les spécimens marocains, car la composition du venin varie fortement d'une population à l'autre et chaque antivenin n'est efficace que contre un éventail restreint de venins3125.

Pour le sud du Maroc, la conclusion pratique est sans appel : une morsure est une urgence médicale, l'hôpital le plus proche disposant d'une banque de sang peut être à des heures de route, et l'antivenin qui finit par arriver peut être le mauvais. Un renforcement de la sensibilisation et de la prise en charge a été réclamé pour les régions où l'espèce est présente3. Elle ne doit pas être approchée, et encore moins manipulée sans équipement ni compétences appropriés25.

L'espèce est ovipare23.

Au-delà du mode de reproduction, on sait peu de chose : taille de ponte, date de ponte, durée d'incubation et âge à la maturité sont tous inconnus.

Les observations de juvéniles ne donnent qu'une idée approximative de la période d'éclosion. Un animal d'environ 20 cm a été trouvé au Maroc le 5 mai 201722 et un autre le 30 avril 201226. Les deux sont compatibles avec une éclosion à la fin de l'été ou à l'automne de l'année précédente, mais il est impossible d'affirmer quoi que ce soit sur la base de deux observations.

Aucune estimation de longévité n'existe pour l'Échide à ventre blanc, en nature comme en captivité. Sa proche parente, l'Échide carénée (Echis carinatus), vivrait jusqu'à 23,8 ans en captivité35.

À l'échelle mondiale, l'espèce est classée « Préoccupation mineure » par l'UICN, au motif d'une vaste aire de répartition, d'une population supposée importante et d'aucun déclin assez rapide pour justifier une catégorie de menace42. Deux réserves importent davantage que ce classement. D'abord, l'évaluation elle-même note qu'en Afrique du Nord-Ouest, où l'espèce n'existe qu'en sous-populations relictuelles isolées, elle devrait être considérée comme régionalement « En danger » : l'étendue d'occurrence est réduite, la population sévèrement fragmentée, et un déclin continu du nombre d'individus matures est probable, sous l'effet du prélèvement et de la persécution42. Ensuite, l'évaluation date de 2012 et précède la plupart des mentions marocaines : les données de répartition sur lesquelles elle repose sont aujourd'hui dépassées.

À l'échelle nationale, l'Échide à ventre blanc est classée « Vulnérable »28. Elle appartient à un petit groupe de serpents afrotropicaux (la Vipère heurtante Bitis arietans, la Couleuvre mangeuse d'œufs du Sahel Dasypeltis sahelensis, la Couleuvre des maisons africaine Boaedon fuliginosus et le Cobra égyptien Naja haje) qui n'atteignent le nord du Sahara que dans le sud-ouest du Maroc. Ces reliques sub-sahariennes ont été jugées sérieusement menacées d'extinction, et une étude plus poussée du statut de l'espèce a été réclamée afin que des mesures de protection puissent suivre3.

La rareté réelle de l'espèce au Maroc a été révisée plus d'une fois. Longtemps dite l'un des reptiles les plus rares du pays sur la foi de deux mentions d'un seul secteur14633, elle s'est révélée tout autre à mesure que les mentions s'accumulaient25. On la qualifierait plutôt de localement commune mais régionalement rare.

Cinq menaces principales sont documentées, mais aucune n'a encore été quantifiée.

  • Les puits, citernes et autres structures retenant l'eau agissent comme des pièges2125. C'est l'un des dangers les plus graves pour l'herpétofaune marocaine en général12.
  • Des animaux sont aussi tués sur les routes, et l'extension du réseau routier dans le sud-ouest du Maroc devrait entraîner à la fois une perte d'habitat et une mortalité routière8. Deux des mentions marocaines de la littérature étaient elles-mêmes des victimes de la route2411, et nous en avons enregistré une autre lors de nos expéditions (obs. pers.).
  • La collecte pour le commerce d'animaux de compagnie est plus insidieuse : l'espèce est prélevée occasionnellement dans le nord de son aire, et là où une population dense est repérée, la plupart de ses individus sont généralement enlevés42. Cela ne semble pas encore avoir atteint le Maroc, mais cela pourrait venir, maintenant que des populations denses et facilement accessibles ont été découvertes (comm. pers.).
  • La persécution directe et volontaire ne peut pas non plus être ignorée : des individus tués délibérément ont déjà été recensés19.
  • Le tourisme herpétologique peut aussi nuire à des populations connues. Nous avons vu plusieurs groupes visiter le même site des soirs consécutifs, manipulant et stressant les animaux à répétition sans justification scientifique, ce qui constitue un dérangement gratuit. Son effet est difficile à estimer et reste non évalué (obs. pers.).
Échide à ventre blanc tuée sur une route, Maroc.
Échide à ventre blanc (Echis leucogaster) retrouvée morte, écrasée sur une route traversant l'un des sites les plus densément peuplés par l'espèce au Maroc.

  1. Arnold, N., Robinson, M., & Carranza, S. (2009). A preliminary analysis of phylogenetic relationships and biogeography of the dangerously venomous Carpet Vipers, Echis (Squamata, Serpentes, Viperidae) based on mitochondrial DNA sequences. Amphibia-Reptilia, 30(2), 273-282. https://doi.org/10.1163/156853809788201090
  2. Aymerich, M. (2010). Vipère des pyramides ou Échide à ventre blanc (Echis leucogaster). In L. Mahraoui, M. Aymerich, E. Borof-Aymerich, M. Tarrier, J. Delacre, & L. Marseault (Founders), Groupe d'Étude et de Recherches des Écologistes Sahariens. www.geres-asso.org Retrieved 15 August 2026.
  3. Aymerich, M., Borof-Aymerich, E., & Geniez, P. (2004). Neufunde der seltenen Weißbäuchigen Sandrasselotter Echis leucogaster Roman, 1972 in Marokko (Serpentes: Viperidae). Herpetozoa, 16(3/4), 157-162.
  4. Barlow, A., Pook, C. E., Harrison, R. A., & Wüster, W. (2009). Coevolution of diet and prey-specific venom activity supports the role of selection in snake venom evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276(1666), 2443-2449. https://doi.org/10.1098/rspb.2009.0048
  5. Bons, J., & Dakka, M. (1963). Capture au Maroc de la vipère des Pyramides Echis carinatus (Schneider, 1801). Comptes Rendus de la Société des Sciences Naturelles et Physiques du Maroc, 29(2), 55-57, via Aymerich et al. (2004)3.
  6. Bons, J., & Geniez, P. (1996). Amphibiens et reptiles du Maroc (Sahara Occidental compris). Atlas biogéographique. Asociación Herpetológica Española, via Aymerich et al. (2004)3 & Brito et al. (2011)8.
  7. Bouam, I., Khelfaoui, F., & Saoudi, M. (2022). Inferring probable distributional gaps and climate change impacts on the medically important viper Echis leucogaster in the western Sahara-Sahel: An ecological niche modeling approach. Biodiversitas, 23(10), 5175-5183. https://doi.org/10.13057/biodiv/d231025
  8. Brito, J. C., Fahd, S., Geniez, P., Martínez-Freiría, F., Pleguezuelos, J. M., & Trape, J.-F. (2011). Biogeography and conservation of viperids from North-West Africa: An application of ecological niche-based models and GIS. Journal of Arid Environments, 75(11), 1029-1037. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2011.06.006
  9. Chippaux, J.-P. (1998). Snake-bites: Appraisal of the global situation. Bulletin of the World Health Organization, 76, 515-524, via Pook et al. (2009)29.
  10. Chippaux, J.-P. (2006). Les serpents de l'Afrique occidentale et centrale (3rd ed.). IRD Éditions, via Pook et al. (2009)29.
  11. Escoriza, D., Metallinou, M., Donaire-Barroso, D., Amat, F., & Carranza, S. (2009). Biogeography of the White-bellied carpet viper Echis leucogaster Roman, 1972 in Morocco, a study combining mitochondrial DNA data and ecological niche modeling. Butlletí de la Societat Catalana d'Herpetologia, 18, 55-68.
  12. Garcia-Cardenete, L., Pleguezuelos, J. M., Brito, J. C., Jimenez-Cazalla, F., Perez-Garcia, M. T., & Santos, X. (2014). Water cisterns as death traps for amphibians and reptiles in arid environments. Environmental Conservation, 41(4), 341-349, via Kane et al. (2019)21.
  13. Geniez, P. (2015). Serpents d'Europe, d'Afrique du Nord et du Moyen-Orient. Delachaux et Niestlé, via Koleska et al. (2018)22.
  14. Geniez, P., Ineich, I., Ben Kirane, C., & Bons, J. (1992). Les serpents venimeux du Maroc: Position systématique et état des connaissances sur leur distribution. Actes de l'Institut Agronomique et Vétérinaire, 12(1), 37-48, via Aymerich et al. (2004)3.
  15. Geniez, P., Mateo, J. A., Geniez, M., & Pether, J. (2004). The amphibians and reptiles of the Western Sahara (former Spanish Sahara) and adjacent regions. Edition Chimaira, via Brito et al. (2011)8.
  16. Gillissen, A., Theakston, R. D. G., Barth, J., May, B., Krieg, M., & Warrell, D. A. (1994). Neurotoxicity, haemostatic disturbances and haemolytic anaemia after a bite by a Tunisian saw-scaled or carpet viper (Echis 'pyramidum'-complex): Failure of antivenom treatment. Toxicon, 32(8), 937-944. https://doi.org/10.1016/0041-0101(94)90372-7
  17. Gómez, A., Sánchez, A., Durán, G., Cordero, D., Segura, Á., Vargas, M., Solano, D., Herrera, M., Chaves-Araya, S., Villalta, M., Sánchez, M., Arguedas, M., Díaz, C., Gutiérrez, J. M., & León, G. (2022). Intrageneric cross-reactivity of monospecific rabbit antisera against venoms of the medically most important Bitis spp. and Echis spp. African snakes. PLOS Neglected Tropical Diseases, 16(8), e0010643. https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0010643
  18. Herrmann, H.-W., Herrmann, P. A., & Geniez, P. (2000). Zur Verbreitung von Echis leucogaster Roman, 1972 in Marokko. Salamandra, 36(3), 203-207, via Aymerich et al. (2004)3.
  19. Herrmann, P. A., & Herrmann, H.-W. (2003). New records and natural history notes for amphibians and reptiles from southern Morocco. Herpetological Review, 34, 76-77.
  20. Highland, D. K., & Myers, E. A. (2025). Mitochondrial phylogeny and molecular-based species delimitation illuminate cryptic diversity in saw-scaled vipers (Viperidae: Echis). Herpetological Journal, 35(4), 333-340. https://doi.org/10.33256/35.4.333340
  21. Kane, D., Goodwin, S., Verspui, G. J., Tump, A., & Martínez del Mármol Marín, G. (2019). Reptile diversity of southern Morocco: Range extensions and the role of the Djebel Ouarkziz as a biogeographical barrier. Herpetology Notes, 12, 787-793.
  22. Koleska, D., Karhánek, J., Martínez del Mármol Marín, G., & Sassoè-Pognetto, M. (2018). New records of Echis leucogaster in Morocco. Herpetology Notes, 11, 655-657.
  23. Mallow, D., Ludwig, D., & Nilson, G. (2003). True vipers: Natural history and toxinology of Old World vipers. Krieger Publishing Company, via Pook et al. (2009)29.
  24. Maran, J., & Geniez, P. (1999). Nouvelles observations sur l'herpétofaune du Maroc, 7. Redécouverte de l'Échide à ventre blanc, Echis leucogaster Roman, 1972 (Reptilia, Serpentes, Viperidae) au Maroc. Bulletin de la Société Herpétologique de France, 90, 63-64, via Aymerich et al. (2004)3.
  25. Martínez del Mármol Marín, G. (2023). Echis pyramidum (Geoffroy Saint-Hilaire, 1827). In G. Martínez, R. León, O. Jiménez-Robles, J. P. González De la Vega, V. Gabari, B. Rebollo, A. Sánchez-Tójar, J. R. Fernández-Cardenete, & J. Gállego (Eds.), Moroccoherps. Anfibios y reptiles de Marruecos y Sahara Occidental. Version 26/06/2023. https://www.moroccoherps.com/ficha/echis_pyramidum/ Retrieved 26 July 2026.
  26. Martínez del Mármol Marín, G., & Rebollo Fernández, B. (2012). An important new record of Echis leucogaster Roman, 1972 from Morocco. Herpetology Notes, 5, 229-231.
  27. Martínez del Marmol, G., Rebollo Fernandez, B., Clerc, S., Håkonsen, T., Acierno, S., & Sassoè-Pognetto, M. (2019). New cases of sympatry between vipers in southwestern Morocco. Herpetology Notes, 12, 337–342.
  28. Pleguezuelos, J. M., Brito, J. C., Fahd, S., Feriche, M., Mateo, J. A., Moreno-Rueda, G., Reques, R., & Santos, X. (2010). Setting conservation priorities for the Moroccan herpetofauna: The utility of regional red lists. Oryx, 44(4), 501-508. https://doi.org/10.1017/S0030605310000992
  29. Pook, C. E., Joger, U., Stümpel, N., & Wüster, W. (2009). When continents collide: Phylogeny, historical biogeography and systematics of the medically important viper genus Echis (Squamata: Serpentes: Viperidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 53(3), 792-807. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2009.08.002
  30. Radovics, D., Szabolcs, M., Lengyel, S., & Mizsei, E. (2023). Hide or die when the winds bring wings: Predator avoidance by activity shift in a mountain snake. Frontiers in Zoology, 20, 17. https://doi.org/10.1186/s12983-023-00497-w
  31. Rogalski, A., Soerensen, C., Op den Brouw, B., Lister, C., Dashevsky, D., Arbuckle, K., Gloria, A., Zdenek, C. N., Casewell, N. R., Gutiérrez, J. M., Wüster, W., Ali, S. A., Masci, P., Rowley, P., Frank, N., & Fry, B. G. (2017). Differential procoagulant effects of saw-scaled viper (Serpentes: Viperidae: Echis) snake venoms on human plasma and the narrow taxonomic ranges of antivenom efficacies. Toxicology Letters, 280, 159-170. https://doi.org/10.1016/j.toxlet.2017.08.020
  32. Roman, B. (1975). La vipère Echis carinatus leucogaster Roman, 1972 de Haute-Volta et du Niger élevée au rang d'espèce: Echis leucogaster. Notes et Documents Voltaïques, 8(4), 20 pp, via Pook et al. (2009)29.
  33. Schleich, H. H., Kästle, W., & Kabisch, K. (1996). Amphibians and reptiles of North Africa. Koeltz Scientific Books, via Aymerich et al. (2004)3.
  34. Sindaco, R., Venchi, A., & Grieco, C. (2013). The reptiles of the Western Palearctic. Vol. 2: Annotated checklist and distribution atlas of the snakes of Europe, North Africa, Middle East and Central Asia. Edizioni Belvedere, via Koleska et al. (2018)22.
  35. Snider, A. T., & Bowler, J. K. (1992). Longevity of reptiles and amphibians in North American collections (2nd ed.). Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Retrieved 27 July 2026, from https://genomics.senescence.info/species/, via AnAge (entry for Echis carinatus).
  36. Tsellarius, A. Yu., Tsellarius, E. Yu., & Men'shikov, Yu. G. (1997). Notes on the diet and foraging of Varanus griseus. Russian Journal of Herpetology, 4(2), 170–181. https://doi.org/10.30906/1026-2296-1997-4-2-170-181
  37. Trape, J.-F. (2023). Les vipères. Famille des Viperidae. In Guide des serpents d’Afrique occidentale, centrale et d’Afrique du Nord. Marseille: IRD Éditions. https://doi.org/10.4000/books.irdeditions.48051
  38. Trape, J.-F., & Mané, Y. (2006). Guide des serpents d'Afrique occidentale: Savane et désert. IRD Éditions.
  39. Warrell, D. A., & Arnett, C. (1976). The importance of bites by the saw-scaled or carpet viper (Echis carinatus): Epidemiological studies in Nigeria and a review of the world literature. Acta Tropica, 33, 307-341, via Gillissen et al. (1994)16.
  40. Warrell, D. A., Davidson, N. McD., Greenwood, B. M., Ormerod, L. D., Pope, H. M., Watkins, B. J., & Prentice, R. M. (1977). Poisoning by bites of the saw-scaled or carpet viper (Echis carinatus) in Nigeria. Quarterly Journal of Medicine, 181, 33-63, via Gillissen et al. (1994)16.
  41. WHO Regional Office for Africa. (2010). Guidelines for the prevention and clinical management of snakebite in Africa. World Health Organization, via Martínez del Mármol Marín & Rebollo Fernández (2012)26.
  42. Wilms, T., Wagner, P., Joger, U., Geniez, P., Mateo, J. A., El Mouden, E. H., Slimani, T., & Nouira, M. S. (2013). Echis leucogaster. The IUCN Red List of Threatened Species 2013: e.T197483A2488871. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T197483A2488871.en Accessed on 26 July 2026.

Comment citer

Ruffieux, C., & Vuillemin, R. (2026). Échide à ventre blanc (Echis leucogaster). Dans : Castella, C., Iallaten, H., Ruffieux, C., & Vuillemin, R. (éds.), Fauna Morocco. The Free Encyclopedia: Reptiles & Amphibians of Morocco. Disponible sur https://fauna-morocco.org/fr/encyclopedia/serpentes/viperidae/echis-leucogaster.html (consulté le 8 septembre 2026).

Publié

8 septembre 2026

Mis à jour

21 septembre 2026

Auteurs

Colin Ruffieux
Rayane Vuillemin

Relecteurs

Clément Castella
Haytam Iallaten
Mohamed Taha Aissaoui

Photographie

Rayane Vuillemin

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