Vipère heurtante

Deux sous-espèces sont actuellement reconnues : B. a. arietans dans toute l'Afrique subsaharienne et B. a. somalica, limitée à la Corne de l'Afrique et diagnostiquée sur la seule structure des écailles sous-caudales6.

L'image génétique est plus complexe que l'image morphologique. En 2013, une étude de séquençage à l'échelle de l'Afrique a mis en évidence plusieurs clades : un clade ouest-africain distinct, deux clades est-africains, un clade arabique divergent et un vaste clade d'Afrique australe. On estime que les principales lignées ont divergé il y a un à cinq millions d'années4. La tentation est d'y voir un complexe d'espèces, et la Vipère heurtante a d'ailleurs déjà été décrite comme tel, en 201022. Des travaux supplémentaires restent toutefois nécessaires pour trancher cette question4. La recherche taxonomique est du reste le seul point que l'évaluation de l'UICN juge nécessaire pour cette espèce28.

Concernant la population isolée du Maroc, on ignore presque tout de la façon dont elle devrait être classée par rapport aux autres populations, car seul un individu a été séquencé dans l'étude panafricaine de 20134. Savoir si la population relique du Maroc est génétiquement distincte, et depuis combien de temps elle est isolée, reste donc en suspens. Une réponse précise importerait autant sur le plan médical que taxonomique, puisque la composition du venin varie d'une population à l'autre9.

La Vipère heurtante est terrestre et généralement considérée comme surtout nocturne au Maroc18, mais on la trouve fréquemment hors de son refuge en journée, immobile au pied d'un buisson2010. Elle se déplace normalement par reptation rectiligne, une onde parcourant le ventre. Elle laisse derrière elle une trace droite caractéristique où chaque écaille ventrale s'imprime individuellement20. Cette piste reconnaissable entre toutes permet aux chasseurs de serpents de remonter aisément jusqu'à sa cachette20 (obs. pers.).

Le rythme d'activité marocain ne suit pas le schéma méditerranéen habituel, marqué par un repos hivernal. La Vipère heurtante est l'un des rares serpents marocains à pouvoir être actif la majeure partie de l'année, avec des observations de février à mai et d'août à décembre, l'activité semblant suivre les pluies plutôt que les saisons19. L'existence d'une véritable dormance hivernale est inconnue, mais les températures des mois les plus froids limitent nettement l'activité, alors même que presque toute l'aire marocaine connaît des hivers doux ou chauds20. Les animaux sud-africains n'entrent pas non plus en brumation : pendant les mois les plus froids, ils restent simplement inactifs en surface, dans des terriers ou sous des pierres15, ce qui est aussi la lecture la plus probable de l'hiver marocain.

Le régime de la Vipère heurtante a été bien étudié en Afrique du Sud, par enregistrement vidéo d'animaux sauvages. Les mammifères ont été documentés comme proies dans 40 % des cas d'alimentation et les amphibiens dans 42 %15. Quelle que soit leur taille, les Vipères heurtantes consommaient mammifères, amphibiens et lézards. Aucun changement ontogénique (différence de régime entre juvéniles et adultes) des proies ectothermes vers les proies endothermes n'est donc observé chez l'espèce. Seuls les oiseaux, qui représentent une faible part du régime, étaient réservés aux adultes15.

Aucune étude complète du régime n'a été menée sur la Vipère heurtante (Bitis arietans) au Maroc. Les observations disponibles rapportent des mammifères, des reptiles et des oiseaux273. Les populations marocaines sont étroitement associées à des colonies de rongeurs fouisseurs, supposés fournir l'essentiel de leur régime20. L'espèce de mammifère qui constitue la proie principale reste à déterminer. Deux rongeurs partagent le même habitat que la Vipère heurtante : l'Écureuil de Barbarie (Atlantoxerus getulus) et le Rat des sables (Psammomys obesus)20. Toutefois, l'Écureuil de Barbarie occupe surtout des terrains rocheux, tandis que le Rat des sables a besoin d'un substrat meuble pour creuser ses réseaux de terriers et se rencontre dans les steppes et les zones sableuses10. La Vipère heurtante étant elle-même une espèce des substrats sableux meubles, le Rat des sables est le rongeur dont l'habitat correspond le mieux au serpent, et il est en outre signalé comme abondant dans la bande de Guelmim à l'oued Draa7. L'Écureuil de Barbarie n'est pas exclu10, mais il est le moins probable des deux comme proie de base.

Avec un régime de rongeurs, la Vipère heurtante doit ingérer environ les deux tiers de son poids par an pour maintenir sa masse corporelle2. Quand les proies sont abondantes, ce serpent peut consommer environ douze fois son propre poids en un an, accumulant d'importantes réserves de graisse2.

La Vipère heurtante chasse à l'affût, immobile sous une végétation basse ou à l'entrée d'un terrier. Elle peut aussi attirer ses proies : la queue est agitée tandis que la langue est maintenue déployée pendant huit secondes environ, contre une demi-seconde pour un battement de langue ordinaire, de sorte que les deux évoquent de petits vers. Ce leurre lingual a été utilisé dans 37,5 % des rencontres avec des amphibiens, mais jamais avec d'autres proies, ce qui montre que le serpent distingue les types de proies avant de recourir au leurre13. Lorsqu'une proie s'approche à portée, le serpent frappe. Les proies grandes ou dangereuses sont relâchées aussitôt puis retrouvées après l'action du venin, tandis que les petites proies sont maintenues et avalées rapidement20. La Vipère heurtante peut jeûner jusqu'à deux ans en puisant dans ses réserves2.

La radiotélémétrie et la vidéographie continue en Afrique du Sud ont quantifié à quel point ce serpent économise son énergie. Les animaux passaient une dizaine d'heures par jour à l'affût, presque toujours de nuit, rencontraient une proie tous les deux jours et demi, frappaient moins d'une proie rencontrée sur trois et se nourrissaient en moyenne tous les dix jours de proies pesant 32 g en moyenne. Sur une saison de chasse, un mâle adulte capture douze à quinze proies, soit environ la moitié de sa propre masse corporelle14. L'apport de nourriture supplémentaire a montré que ce comportement n'est pas passif : bien nourris, les serpents passaient moins de temps à l'affût et se déplaçaient moins loin, tandis que les animaux sous-alimentés parcouraient de plus grandes distances. Ce serpent relève donc davantage du chasseur à l'affût mobile que du prédateur strictement sédentaire14.

La pression de prédation est forte là où elle a été mesurée : d'autres serpents comme les cobras, des mammifères comme les mangoustes, les ratels, les chats sauvages et les chiens comptent parmi les prédateurs connus de la Vipère heurtante dans son aire21. Dans une population étudiée en Afrique du Sud, la survie annuelle estimée était de 43 à 58 % chez les mâles adultes et de 50 à 63 % chez les femelles, ce qui signifie qu'environ la moitié des animaux suivis mouraient chaque année21. Seule une très faible proportion des nouveau-nés atteint donc vraisemblablement l'âge adulte.

Les animaux suivis par télémétrie gagnaient toujours un nouveau gîte après la mue et déféquaient généralement sur le lieu de mue avant de le quitter, concentrant en un seul endroit abandonné les deux éléments qui, sinon, les trahiraient à l'odorat21.

Le camouflage est la première et de loin la plus importante ligne de défense, et chez cette espèce, elle est aussi bien olfactive que visuelle. De fait, des chiens et des suricates entraînés à reconnaître les odeurs de serpents détectaient correctement les autres espèces, mais échouaient à repérer les Vipères heurtantes. Ces mêmes chiens retrouvaient en revanche les mues de Vipère heurtante avec 84 % de réussite. La vipère masque donc activement son odeur. Cela reste à ce jour la première démonstration d'un camouflage chimique comme trait antiprédateur chez un vertébré terrestre. En conséquence, les rongeurs au contact d'un serpent à l'affût ne montrent aucun signe de l'avoir détecté21. Le corollaire comportemental est qu'une Vipère heurtante face à une menace qui approche reste sur place, comptant sur son camouflage plutôt que de fuir (obs. pers.). De manière générale, c'est l'immobilité qui maintient la Vipère heurtante en vie, car la distance parcourue est fortement corrélée au risque de mortalité1.

Si l'animal est dérangé, il commence par le souffle sonore et bruyant qui a donné son nom anglais à l'espèce (« puff adder ») et tente de se retirer dans le même temps. Si le dérangement se poursuit et que le souffle ne suffit pas à dissuader l'intrus, il s'enroule et adopte une posture défensive impressionnante avant de projeter la tête en avant pour mordre. Ces frappes sont délivrées avec une telle violence que le serpent se retourne parfois entièrement, en particulier chez les juvéniles au corps léger20.

La frappe elle-même est remarquable pour un animal de cette corpulence. La prise de vues à haute vitesse donne une vitesse terminale moyenne de 21 km/h sur une distance de seulement 20 cm. Ces valeurs sont extrêmement élevées pour un serpent aussi lourd. Les muscles qui étendent le corps sont électriquement actifs avant la frappe et silencieux pendant celle-ci, ce qui indique que le mouvement est produit par le rappel élastique des muscles et tendons chargés plutôt que par une contraction directe, une amplification de puissance qui semble être ce qui permet à un serpent de plusieurs kilogrammes d'accélérer aussi vite29. Aucune phase de morsure sèche n'a été décrite chez cette espèce, et aucune n'est supposée ici.

La Vipère heurtante (Bitis arietans) est classée par l'Organisation mondiale de la santé en catégorie 1, la classe réservée aux serpents dont les morsures causent des taux élevés de décès ou d'invalidité16. À travers l'Afrique, on lui impute une large part des morsures graves, conséquence fâcheuse de son habitude de rester sur place à l'approche et de sa promptitude à frapper17.

Au Maroc, elle fait partie des quatre vipères qui comptent sur le plan médical, aux côtés de la Vipère de Maurétanie (Daboia mauritanica), de la Vipère à cornes du Sahara (Cerastes cerastes)16 et de l'Échide à ventre blanc (Echis leucogaster) (comm. pers.). Les vipères représentent 67,2 % des cas d'envenimation grave dans le pays, et la Vipère heurtante 10,9 % des cas, part identique à celle de la Vipère à cornes du Sahara, mais bien inférieure à celle de la Vipère de Maurétanie16.

Le venin de la Vipère heurtante marocaine n'a été caractérisé que récemment. Il provoque un œdème local intense et de graves lésions tissulaires, avec une nécrose musculaire étendue. Il est en revanche seulement faiblement hémorragique16. Les protéines responsables n'ont pas été identifiées, aucune analyse protéomique du venin de la Vipère heurtante marocaine n'existant16.

La situation thérapeutique est parmi les pires de tous les serpents marocains. Le seul antivenin disponible dans le pays, l'Inoserp-MENA, n'a offert aucune protection aux animaux d'expérience contre les effets létaux du venin de la Vipère heurtante marocaine, même à la dose la plus élevée testée. Sa protection contre l'œdème a été qualifiée de presque négligeable, et sa protection contre les lésions tissulaires de faible16. La conséquence pratique, pour la bande de Guelmim à Tarfaya, est qu'une morsure grave constitue une urgence médicale dont le traitement disponible peut se révéler quasi inutile.

La Vipère heurtante est vivipare et met bas des jeunes déjà formés. La taille de portée va de 20 à 60 nouveau-nés et varie géographiquement, avec 20 à 40 le plus souvent. Un maximum de 156 jeunes a toutefois été enregistré pour une femelle26. Les nouveau-nés sont petits au regard de la taille des femelles et pèsent 12 g en moyenne (chiffres d'Afrique du Sud)15.

La taille des nouveau-nés, l'âge à la maturité, la période et la fréquence de reproduction ne sont pas documentés au Maroc. La plupart des adultes trouvés morts ou traversant les routes le sont toutefois entre fin février et fin mai, ce qui correspond probablement à la période d'accouplement20.

Aucune étude sérieuse ne s'est penchée sur la longévité de la Vipère heurtante dans la nature. Un maximum de près de 16 ans a été relevé en captivité25. Ses deux cousines forestières, la Vipère du Gabon (Bitis gabonica) et la Vipère rhinocéros (Bitis nasicornis), présentent une longévité de 18 et 9,4 ans respectivement25. Une longévité maximale de 15 ans constitue donc une valeur de travail raisonnable pour les Vipères heurtantes marocaines. La plupart des spécimens n'approchent toutefois jamais cet âge. Les Vipères heurtantes adultes ont environ une chance sur deux de mourir chaque année21, si bien que la plupart des individus vivent bien moins d'une décennie. Au Maroc, la forte mortalité routière et la collecte ciblée des grands serpents s'ajoutent à la prédation naturelle et réduisent encore la longévité réellement atteinte dans la nature.