Salamandra algira est une espèce principalement terrestre qui est plus active pendant les conditions fraîches et humides. Ces salamandres sont nocturnes, passant la journée dissimulées sous des roches, des bûches ou dans des terriers, émergeant la nuit pour se nourrir. Leur régime alimentaire est probablement similaire à celui des espèces européennes, qui se compose principalement de détritivores terrestres à faible mobilité, notamment des mille-pattes, des limaces et des vers de terre8.
Salamandre d'Afrique du Nord
Salamandra algira
Statut de conservation:
Vulnérable
Tendance de population:
En déclin
Seule salamandre originaire du continent africain, Salamandra algira est une espèce remarquable et emblématique de la biodiversité marocaine. Ce discret amphibien habite quelques zones montagneuses du nord du Maroc, où il dépend de microhabitats frais et humides. Cependant, sa survie est de plus en plus menacée. Les sécheresses prolongées, combinées à la perte continue de son habitat, réduisent rapidement la disponibilité de ces milieux fragiles. Salamandra algira est ainsi devenue un symbole non seulement de l'unicité écologique de la région, mais aussi de l'urgence à préserver les dernières poches d'habitats favorables en Afrique du Nord.
La Salamandre d'Afrique du Nord (Salamandra algira) est un amphibien endémique d'Afrique du Nord. Elle mesure entre 15 et 25 cm de longueur totale, avec un corps robuste ainsi qu'un museau arrondi. La caractéristique la plus distinctive de cette salamandre est sa coloration spectaculaire, qui consiste en un fond noir brillant orné de motifs jaune vif ou rouge-orange qui forment des taches, des rayures ou des marbrures irrégulières le long du corps et de la queue1.
Un dimorphisme sexuel est aussi observé chez cette espèce, les mâles étant généralement plus petits que les femelles et possédant un cloaque plus gonflé durant la période de reproduction2.
Parmi les 5 sous-espèces existantes, 4 peuvent être trouvées au Maroc, tandis que la forme nominale est endémique à l'Algérie.
Sous-espèces
Spécimens de Salamandra algira atlantica (population non cavernicole) du Parc National de Tazekka. © Rayane Vuillemin
La sous-espèce Salamandra algira atlantica est une salamandre élancée et de grande taille avec un motif de coloration très variable. C'est la seule sous-espèce connue de Salamandra algira où le rouge peut dépasser la proportion de noir3. Cette sous-espèce présente un nombre variable de taches dorsales jaunes, mais généralement en nombre inférieur à la sous-espèce nominale. Certains individus de grottes ont été trouvés presque entièrement rouges tout en conservant les marques jaunes3.
Salamandra algira spelaea de l'est du Maroc, montrant la coloration rouge vin distinctive ainsi que les nombreux points jaunes. © Rayane Vuillemin
La sous-espèce Salamandra algira spelaea a une coloration moins variable par rapport aux autres sous-espèces. Les marques jaunes sont généralement petites et nombreuses. Des points blancs peuvent parfois être trouvés sur le corps, particulièrement au niveau des flancs, gulaires et ventrales4. Cette sous-espèce ne se trouve que dans le massif des Beni Snassen au nord-est du Maroc, où elle s'est adaptée à la vie dans ou près des systèmes cavernicoles5.
Spécimens de Salamandra algira splendens de la région de Chefchaouen, illustrant la forte variation chromatique au sein de cette sous-espèce. © Rayane Vuillemin
La sous-espèce Salamandra algira splendens présente une grande variabilité de coloration, allant d'individus majoritairement noirs avec peu de marques rouges et d'abondants points jaunes, à des individus étonnamment colorés avec de très grandes quantités de rouge6. Les individus de la partie la plus orientale de l'aire de répartition présentent une teinte de rouge plus foncée, presque pourpre. Cette sous-espèce est caractérisée par une queue plus longue et une forme plus allongée. La pigmentation rouge est particulièrement prononcée dans les populations du Rif, surtout autour des glandes parotoides, de la gorge et entre les membres6.
Une Salamandra algira tingitana mélanique du Clade 1, forme vivipare de la sous-espèce. © Rayane Vuillemin
Salamandra algira tingitana du Clade 2. © Rayane Vuillemin
Salamandra algira tingitana du Clade 3, forme ovovivipare. © Rayane Vuillemin
Salamandra algira tingitana du Clade 3, forme ovovivipare. © Rayane Vuillemin
La sous-espèce Salamandra algira tingitana comprend à la fois des formes vivipares et ovovivipares qui habitent la région de la péninsule Tingitane, et peut être divisée en 3 clades génétiques distincts. La forme vivipare (Clade 1) est caractérisée par une coloration brun-noir à complètement noire (mélanisme) avec parfois quelques taches jaunes éparses, et est localisée uniquement au nord de l'Oued Martil7. Les formes ovovivipares présentent quant à elles des motifs jaunes plus prononcés sur la surface dorsale et ressemble à la sous-espèce nominale d'Algérie. Les mâles de cette sous-espèce développent des avant-bras gonflés pendant la saison de reproduction7.
La Salamandre d'Afrique du Nord est endémique des régions montagneuses du nord-ouest de l'Afrique. Sa distribution est très fragmentée en raison des barrières climatiques et topographiques, avec des populations isolées dans différents massifs montagneux13.
Répartition de Salamandra algira au Maroc, montrant les aires des différentes sous-espèces :
S. a. tingitana S. a. splendens S. a. spelaea S. a. atlantica
S. a. tingitana S. a. splendens S. a. spelaea S. a. atlantica
Au Maroc, différentes sous-espèces occupent des aires distinctes :
- S. algira tingitana se trouve dans les montagnes du Rif nord-ouest (péninsule Tingitane), s'étendant de Ceuta à Jbel Sougna14.
- S. algira splendens habite les montagnes centrales et orientales du Rif, de Chefchaouen à Al Hoceima, y compris les populations récemment découvertes dans le massif des Bokkoyas qui représentent sa présence la plus orientale dans le Rif15.
- S. algira spelaea est limitée au massif des Beni Snassen dans le nord-est du Maroc, où elle est confinée à une petite zone d'environ 45 km²4.
- S. algira atlantica est endémique des montagnes du Moyen Atlas du nord et du centre, particulièrement autour de Jbel Tazekka et du Massif de Bou Iblane3.
La forme nominale S. algira algira se trouve en Algérie, dans les montagnes péricôtières d'Annaba, dans le massif de Collo, en Kabylie et dans l'Atlas de Blida16. Ces populations sont séparées des populations marocaines par environ 800 km2. La principale barrière de distribution sépare la population orientale de S. algira spelaea des trois autres sous-espèces occidentales.
La distribution fragmentée de Salamandra algira est principalement due à son besoin d'habitats humides dans des régions majoritairement arides. La principale barrière entre les populations orientales et occidentales est le bassin aride de la rivière Moulouya, qui crée une frontière biogéographique significative13.
Au Maroc, Salamandra algira habite principalement les régions montagneuses humides et boisées avec des précipitations abondantes. Ces salamandres se trouvent généralement entre des altitudes de 30 à 2455 m au-dessus du niveau de la mer, s'adaptant à divers types de forêts méditerranéennes et de microhabitats selon la sous-espèce13
Les quatre sous-espèces marocaines se sont adaptées à des types d'habitats légèrement différents :
- S. algira atlantica se trouve dans les forêts subhumides à humides et les systèmes karstiques à moyenne et haute altitude (600-1 300 m), généralement dans des forêts dominées par la végétation Quercetalia ilicis comprenant des forêts de chênes-lièges, de chênes verts et de cèdres3
- S. algira spelaea habite les environnements rocheux et les grottes du massif des Beni Snassen, à des altitudes de 600 à 1 300 m. Cette sous-espèce troglophile peut être trouvée dans les grottes, ainsi que dans la forêt méditerranéenne à l'extérieur5
- S. algira splendens se trouve dans divers habitats de 280 à 2 200 m d'altitude dans les montagnes du Rif et du Moyen Atlas, préférant les sols calcaires dans les forêts de pins, de cèdres et de chênes. Elle est généralement trouvée près des sources et des petits ruisseaux6. Des populations récemment découvertes dans la région d'Al Hoceima ont été trouvées à des altitudes plus basses (environ 220 m) dans des forêts mixtes mésiques avec des broussailles denses15
- S. algira tingitana occupe diverses niches écologiques dans les régions karstiques à des altitudes de 390 à 1 274 m. La végétation est principalement constituée de maquis méditerranéen avec de petits arbustes, des herbes et des forêts de pins et de chênes-lièges6
L'espèce nécessite un accès à des plans d'eau propres et vives tels que les sources de montagne, les ruisseaux et les suintements pour le développement larvaire, évitant généralement les eaux stagnantes. Les populations des grottes et de certaines zones de haute altitude se sont adaptées à la reproduction vivipare, éliminant ainsi le besoin d'un milieu aquatique pour le développement larvaire10.
Salamandra algira atlantica aux abords d'une forêt dans le Moyen-Atlas.
Salamandra algira atlantica dans une grotte à 50 mètres sous la surface du sol, dans le Moyen-Atlas.
Salamandra algira spelaea dans une formation souterraine dans le Massif des Beni Snassen.
Salamandra algira splendens dans son habitat naturel, près d'une source dans les hauteurs du Rif.
Individu mélanistique de Salamandra algira tingitana, rattachée au premier clade génétique, observé dans un habitat ouvert à forte humidité, actuellement menacé par l'exploitation d'une carrière.
Salamandra algira tingitana, rattachée au troisième clade génétique, observé à proximité d'un ruisseau dans une forêt de la péninsule tingitane.
Comme d'autres espèces de salamandres, Salamandra algira possède des glandes cutanées qui sécrètent des toxines comme défense contre les prédateurs. Lorsqu'elle est menacée, elle peut cambrer son dos et soulever sa queue pour afficher plus visiblement sa coloration d'avertissement, un comportement connu sous le nom de réflexe d'Unken. Les couleurs vives servent de signaux aposématiques, avertissant les prédateurs potentiels de leur toxicité9.
La reproduction de Salamandra algira est assez variable selon son aire de répartition. Certaines populations sont ovovivipares, les femelles donnant naissance à des larves entièrement développées qui sont déposées dans l'eau, tandis que d'autres populations (en particulier celles vivant à haute altitude et dans le Clade 1 de S. algira tingitana) sont complètement vivipares, donnant naissance à des juvéniles entièrement métamorphosés.710 L'accouplement a généralement lieu sur terre pendant les périodes pluvieuses entre l'automne et le printemps. Selon la sous-espèce et les conditions locales, les femelles peuvent produire 10 à 40 descendants par cycle reproductif. Les larves se développent généralement dans des ruisseaux ou des sources fraîches et riches en oxygène, où elles se développent pendant 3 à 5 mois avant de se métamorphoser en juvéniles terrestres.11.
Ces salamandres peuvent vivre jusqu'à 15-20 ans dans la nature et sont adaptées au climat méditerranéen d'Afrique du Nord, devenant dormantes pendant les mois chauds et secs de l'été (estivation) et parfois pendant les périodes les plus froides de l'hiver12.
Salamandra algira est classée comme Vulnérable sur la Liste Rouge de l'UICN, avec des populations montrant une tendance à la baisse. L'espèce est confrontée à de nombreuses menaces dans toute son aire de répartition limitée en Afrique du Nord, ce qui entraîne des populations de plus en plus fragmentées et des extinctions locales17.
Les principales menaces pour cette espèce au Maroc comprennent :
- La perte d'habitat due à la déforestation, à l'expansion agricole et au développement des infrastructures17.
- L'augmentation de la fréquence des sécheresses, réduisant la qualité de l'habitat et les opportunités de reproduction. Les exigences reproductives spécifiques de l'espèce la rendent particulièrement vulnérable aux impacts du changement climatique18.
- La pollution de l'eau et la modification des habitats des cours d'eau, affectant le développement larvaire17.
- Les poissons prédateurs introduits qui se nourrissent des larves de salamandre17.
- Les maladies fongiques émergentes, y compris la chytridiomycose, qui menacent les populations d'amphibiens à l'échelle mondiale19.
Les efforts de conservation pour Salamandra algira au Maroc comprennent la protection dans plusieurs parcs nationaux et réserves naturelles, comme le Parc National de Talassemtane dans les montagnes du Rif et le Parc National d'Al-Hoceima. L'espèce est légalement protégée au Maroc, bien que l'application de cette réglementation soit parfois insuffisante. Des programmes de recherche et de surveillance ont été établis pour mieux comprendre la dynamique des populations et la diversité génétique à travers l'aire de répartition de l'espèce20.
La sous-espèce cavernicole S. a. spelaea est particulièrement préoccupante en matière de conservation en raison de son aire de répartition extrêmement restreinte et de ses exigences d'habitat spécialisées. Cette sous-espèce pourrait mériter d'être élevée au statut En danger critique d'extinction dans les évaluations futures4.
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